生物固氮是全球氮循环中的关键过程。尽管淡水生态系统的面积仅占地球表面的不到 2.5%，其生物固氮每年可贡献约 6.5 Tg 的固定氮，约占全球生物固氮总量的 2.5%。在这一过程中，固氮蓝藻是水体 N₂ 固定的重要贡献者。固氮蓝藻能够通过固氮作用将大气中的氮气（N₂）转化为生物可利用的氮源，在水体溶解性无机氮（DIN）不足时维持自身生长，因此在淡水生态系统氮循环及有害藻华形成过程中发挥着重要作用。

    蓝藻 N₂ 固定在多大程度上能够支持水体尺度的初级生产力仍存在一定争议。这一争议部分源于氮固定速率测定方法的不一致，以及不同生态模型在固氮过程表征和参数化方面存在差异，从而导致对 N₂ 固定贡献的估算结果差异较大。同时，目前多数生态模型对蓝藻固氮过程的预测能力仍然有限，主要原因在于模型通常忽略了细胞内氮储量的动态变化。此外，丝状蓝藻固氮细胞（异形胞）的形成及固氮启动过程受到外源氮供应与细胞内氮储量的共同调控，但其调控机制仍有待进一步阐明。

    针对这一问题，中国科学院南京地理与湖泊研究所肖曼副研究员联合澳大利亚格里菲斯大学等机构的研究人员，以常见的有害丝状固氮蓝藻Raphidiopsis raciborskii（拉氏尖头藻）为研究对象，通过培养实验与数值模型相结合的方法，揭示了细胞氮储量在调控其端部异形胞生成、固氮启动、异形胞脱落、固氮终止过程中的驱动作用，并建立了能够更准确预测固氮过程的新模型。

    研究团队通过室内培养实验，在无溶解性无机氮条件下培养拉氏尖头藻，系统监测细胞碳氮含量、C:N比以及固氮速率等关键指标，并结合已有实验数据构建了一个基于细胞碳氮动态变化的固氮过程模型（图1）。

图1. 拉氏尖头藻端部异形胞固氮模型概念图

    该固氮模型将细胞内部氮配额、外源氮供应以及固氮启动的时间滞后等因素纳入统一框架，用以模拟蓝藻在不同氮供应条件下的生理响应和固氮过程。研究结果表明：

    1）蓝藻固氮过程主要由细胞内部氮储量驱动。当细胞氮配额降低至0.085 mg N mg⁻¹ C以下时，蓝藻开始形成异形胞并启动固氮过程；

    2）当细胞氮配额升高至0.275 mg N mg⁻¹ C时，异形胞会从藻丝中脱落，固氮过程随之终止；

    3）从外源氮耗尽到固氮启动之间存在约5天的时间滞后，这一滞后过程对固氮强度和蓝藻种群增长具有重要影响；

    4）模型结果显示，与一次性氮脉冲输入相比，持续的氮输入会促进固氮作用的发生，从而进一步增加氮释放以及水体富营养化的风险。

图2. 在相同总氮输入量条件下，连续氮输入（蓝线）与一次性氮输入（红线）

下水体总氮、溶解性无机氮以及蓝藻固氮量的变化

    该研究表明，细胞内部氮储量是调控蓝藻固氮过程的重要生理机制，在生态模型中引入细胞氮配额及其动态变化能够显著提高固氮过程的预测能力。研究结果为理解蓝藻在氮限制环境下的生态策略提供了新的视角，也为预测和管理固氮蓝藻引发的有害藻华提供了重要理论基础。

    相关研究成果以“Nitrogen fixation is driven by cellular nitrogen stores in a diazotrophic cyanobacterium: evidence from culture experiments and model validation”为题，发表在国际水生态学领域期刊Limnology and Oceanography上。论文第一作者为中国科学院南京地理与湖泊研究所肖曼副研究员，合作作者来自澳大利亚格里菲斯大学、德国联邦水文研究所及澳大利亚国家藻类培养库。

    文章信息：Xiao, M.*, Burford, M. A., Frassl, M. A., Willis, A., Roberts, M.E., Hamilton, D.P. (2026). Nitrogen fixation is driven by cellular nitrogen stores in a diazotrophic cyanobacterium: evidence from culture experiments and model validation. Limnology and Oceanography

    论文链接： https://doi.org/10.1002/lno.70326